Einfluss von Wind und Licht auf den Schwimm- und Sinkvorgang von Microcystis

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 5655 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Die vertikale Wanderung und Ansammlung von Microcystis-Kolonien ist ein entscheidender Prozess bei der Bildung von Algenblüten. Diese Arbeit untersuchte den Einfluss von Wind und Lichtintensität auf die vertikale Wanderung von Microcystis-Kolonien. Die windgetriebenen Strömungen, lichtgetriebenen Veränderungen der Massendichte der Kolonien und der Effekt der Koloniegröße wurden gekoppelt, um die vertikale Bewegung der Kolonien über Ansys Fluent und MATLAB zu simulieren. Die Ergebnisse zeigten, dass Licht dazu führt, dass Microcystis das Phänomen des „Tagsinkens und Nachtschwebens“ (dn) zeigt. Wind schwächt das Phänomen jedoch ab, indem er eine turbulente Widerstandskraft erzeugt, die die vertikale Bewegung von Microcystis hemmt. Diese Studie schlug eine auf dem kinetischen Verhältnis basierende Methode vor, bei der es eine bestimmte turbulente kinetische Gleichgewichtsenergie gibt und das DN-Phänomen nicht auftritt, wenn die turbulente kinetische Energie des Wasserkörpers größer als die turbulente kinetische Gleichgewichtsenergie ist. Für den Taihu-See ist die windgetriebene turbulente kinetische Energie normalerweise größer als die turbulente kinetische Gleichgewichtsenergie. Daher kann es sein, dass Microcystis-Kolonien das DN-Phänomen nicht aufweisen. Unsere Ergebnisse liefern eine neue theoretische Grundlage für aktuelle prozessbasierte Modelle zur Simulation von Algenblüten in großen flachen Seen.

Durch die Eutrophierung von Seen verursachte Algenblüten stellen ein globales Problem für die Umwelt und die menschliche Gesundheit dar und gefährden unsere Trinkwasserversorgung sowie die ökologische und wirtschaftliche Nachhaltigkeit unserer Süßwasserökosysteme1. Microcystis ist im Allgemeinen die dominierende Algenart in eutrophen Seen. Aufgrund seiner starken vertikalen Migrationsfähigkeit kann Microcystis besser als andere Algen um Licht und Nährstoffe konkurrieren, indem es eine optimierte Position einnimmt2. Der Taihu-See ist mit einer Fläche von 2360 km2 der drittgrößte Süßwassersee Chinas, und Algenblüten haben schwerwiegende Auswirkungen auf die Seeumgebung. Im Taihu-See macht Microcystis mehr als 85 % der sommerlichen Phytoplankton-Biomasse aus3. Daher ist die Untersuchung der vertikalen Bewegung von Microcystis für das Verständnis seines Wachstums und die Behandlung zur Beseitigung von Algenblüten von entscheidender Bedeutung. Drei Faktoren beeinflussen typischerweise das Schwimmen/Sinken von Microcystis im Wasser: die Massendichte der Microcystis-Population4, windgetriebene Strömungen5 und die Größe der Microcystis-Kolonie6.

Ibelings et al.7 stellten fest, dass Änderungen der Lichtintensität die Photosynthese und Atmungsprozesse von Microcystis beeinflussen, was zu Schwankungen in der Massendichte der Kolonien führt. Die Auftriebskraft variiert mit der Massendichte, wodurch die Microcystis tagsüber allmählich sinkt und nachts schwimmt. In früheren Studien wurden Microcystis aeruginosa8 und aus dem Feld gereinigte Cyanobakterien9 im Labor kultiviert. Unter variierenden Lichtintensitäten wurden der Expansionsdruck der Gasvesikel, die Massendichte, die intrazelluläre Kohlenhydratmasse und der Proteingehalt getestet. Offensichtlich wurden die Schwankungen der Massendichte von Microcystis durch die Lichtintensität bestimmt. Der Hauptgrund für die Schwankungen der Massendichte war die Schwankung der intrazellulären Kohlenhydratmasse in Microcystis-Zellen als Folge von Photosynthese- und Atmungsprozessen. Visser et al.10 ermittelten in Laborexperimenten die Beziehung zwischen den Geschwindigkeiten der Dichteänderung in Microcystis und Änderungen der Photonenbestrahlungsstärke und lieferten wichtige Informationen für Simulationen des „Day-Sinking- und Night-Floating“-Phänomens (dn) von Microcystis-Kulturen in stilles Wasser.

Windgetriebene Strömungen veränderten das Muster des DN-Phänomens von Microcystis in stillem Wasser11. George et al.12 schlugen ein Konzept der kritischen Windgeschwindigkeit vor, und nur wenn die tatsächliche Windgeschwindigkeit unter der kritischen Windgeschwindigkeit liegt, kann Microcystis an die Wasseroberfläche schwimmen und umgekehrt in tiefere Schichten sinken13. Kritische Windgeschwindigkeiten wurden in verschiedenen Teilen der Welt beobachtet, beispielsweise im Nakdong-Fluss14, im Dianchi-See15, in der Mickeysloe-Bucht16, im Kinneret-See17 und im Taihu-See18. Die kritische Windgeschwindigkeit war bei jeder In-situ-Untersuchung unterschiedlich.

Die Größe der Kolonien beeinflusst die Fähigkeit von Microcystis, Störungen durch windgetriebene Strömungen zu widerstehen. Medrano et al.11 schlugen vor, dass Microcystis umso widerstandsfähiger gegen Störungen durch windgetriebene Strömungen ist, je größer die Koloniegröße ist, was darauf hindeutet, dass sich bei erhöhter Windgeschwindigkeit große Kolonien an der Wasseroberfläche versammeln können. Wu et al.19 beobachteten, dass Microcystis im Taihu-See mit einer Koloniegröße von 36–120 µm bei Wind gleichmäßig vertikal verteilt waren und sich bei Windstille an der Oberfläche versammelten. Labortestergebnisse von Xiao et al.20 und ein numerischer Simulationstest von Zhao et al.21 zeigten, dass die Fähigkeit von Microcystis, der Störung windgetriebener Strömungen zu widerstehen, positiv mit der Koloniegröße korreliert. Microcystis hat eine Widerstandsgrenze für turbulente kinetische Energie (TKE). Wenn der durch Wind erzeugte TKE größer ist als die Widerstandsgrenze, kann Microcystis nicht einfach an der Oberfläche schwimmen.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Massendichte der Kolonien, die Koloniegröße sowie die windgetriebene Strömung eine entscheidende Rolle im Schwebe-Sink-Prozess von Microcystis spielen, während die Massendichte teilweise durch Licht und die Turbulenzen teilweise durch Wind bestimmt werden. Die vielfältigen Einflüsse von Wind und Licht wirken sich wesentlich auf den Schwebe-Sink-Prozess von Microcystis aus. Daher ist es wichtig, dieses Problem zu untersuchen. Li et al.22 fanden heraus, dass turbulentes Mischen die Koloniegröße von Microcystis wirksam reduzieren kann. Chien et al.23 untersuchten die Auswirkungen lichtbedingter Massendichteschwankungen und der Größe der Microcystis-Kolonie auf das Schwimmen und Sinken von Microcystis unter hydrostatischen Bedingungen und schlugen vor, dass das DN-Phänomen nur in großen Microcystis-Kolonien auftritt. Medrano et al.24 integrierten die Auswirkungen von Auftriebsschwankungen der Microcystis-Kolonie und turbulenten Störungen und schlugen vor, dass Microcystis gleichmäßig vertikal verteilt wäre, wenn die Auswirkungen turbulenter Störungen dominierten. Liu et al.25 untersuchten die Auswirkungen windgetriebener Strömungen und der Größe der Microcystis-Kolonie auf die Schwebegeschwindigkeit. Die vertikale Verteilung von Microcystis im Milford Lake, USA, wurde gemessen und simuliert, und es wurde vermutet, dass der durch windgetriebene Strömungen verursachte Mischprozess einen wichtigen Einfluss auf die vertikale Verteilung von Microcystis hatte. Obwohl diese Studien die kombinierten Auswirkungen mehrerer Faktoren auf das Schwimmen/Sinken von Microcystis berücksichtigten, wurden die Bewegungen auf der Grundlage von Diffusions-Dispersions-Modellen simuliert, die die biologischen Auswirkungen von Windstörungen und Licht auf die Massendichteschwankungen von Kolonien nicht berücksichtigten.

Der Mechanismus der Aufwärtsbewegung von Microcystis unter Berücksichtigung sowohl der Wind- als auch der Lichteffekte muss geklärt werden. Darüber hinaus sind die Bedingungen, die es Microcystis ermöglichen, sich wie eine hydrostatische Laborkultur mit dem DN-Phänomen zu verhalten, unbekannt. Daher bleiben die Bewegungsmuster von Microcystis in Seen (z. B. Taihu-See, China) unklar. Diese Studie untersuchte den Einfluss von Wind und Licht auf die Schwimm- und Sinkprozesse von Microcystis und untersuchte die vertikale Bewegung von Microcystis-Kolonien. Um die Auswirkungen von Wind und Licht auf die Schwimm- und Sinkbewegungen von Microcystis zu untersuchen, haben wir den Einfluss der Intensität windgetriebener Strömungen und der sich ändernden Massendichte auf die Schwimm- und Sinkbewegungen untersucht.

Die Intensität windgetriebener Strömungen wurde mit Ansys Fluent simuliert und mit den In-situ-Messungen verglichen. Bei der Simulation der vertikalen Bewegung von Microcystis mit MATLAB wurden Störungen durch windgetriebene Strömungen, lichtbedingte Variationen der Massendichte und die Auswirkung der Koloniegröße gekoppelt. Wir haben SPSS 20 verwendet, um die Korrelation der Daten zu analysieren. Einzelheiten zu Simulationen finden Sie in Anhang A (Ergänzung).

Der Taihu-See (30°55ʹ40ʺ–31°32ʹ58ʺ N; 119°52ʹ32ʺ–120°36ʹ10ʺ E) liegt im unteren Teil des Jangtse-Deltas in China. Es handelt sich um einen bekannten großen, flachen und eutrophischen See. Im Jahr 2017 verwendeten wir einen akustischen Doppler-Stromprofiler (ADCP) an zwei Probenahmestellen in der Meiliang-Bucht und der Gonghu-Bucht im nördlichen Taihu-See, um die geschichtete TKE in sieben Schichten bei unterschiedlichen Windgeschwindigkeiten das ganze Jahr über zu messen. Einzelheiten zur In-situ-Untersuchung und Datenanalyse finden Sie in Anhang A. Ergänzende Daten.

Die windgetriebenen Strömungen wurden auf der Grundlage des Eulerschen Mehrphasenströmungsmodells in Ansys Fluent simuliert, das die Modellierung mehrerer separater, aber dennoch interagierender Phasen ermöglicht. Der Impulsaustausch zwischen Atmosphäre und Wasser basiert auf dem Wert des Flüssigkeit-Flüssigkeit-Austauschkoeffizienten. Der Volumenanteil folgt der Kontinuitätsgleichung. Die Turbulenzintensität windgetriebener Strömungen wurde auf der Grundlage des „realisierbaren k–ε-Modells“26 simuliert. Um die Konvergenz und Genauigkeit des Algorithmus sicherzustellen, wurde die Lösungsmethode im SIMPLEC-Algorithmus mit Druck-Geschwindigkeits-Kopplung und dem diskreten Upwind-Format zweiter Ordnung verwendet.

Windstress bestimmt die Effizienz der kinetischen Energieübertragung zwischen Atmosphäre und Wasser sowie die Morphologie von Oberflächenwellen. Die Stärke der Windbelastung hängt stark von der durchschnittlichen Windgeschwindigkeit an der Wasseroberfläche ab27. Die Windbelastung im Windströmungsmodell wird wie folgt simuliert28:

wobei \({F}_{x}\) und \({F}_{y}\) Windspannungen sind; \({\rho }_{air}\) ist die Luftdichte; \({\rho }_{Wasser}\) ist die Wasserdichte; \({C}_{d}\) ist der Widerstandsbeiwert der Windspannung29; und \({u}_{Wind}\) und \({v}_{Wind}\) sind die Komponenten der Windgeschwindigkeit in der horizontalen Ebene.

Einzelheiten zu Simulationen finden Sie in Anhang A. Ergänzende Daten.

Die Bewegung der Microcystis-Kolonie in Turbulenzen kann als analog zum Sedimenttransportprozess in turbulenten Strömungen angesehen werden21. Die turbulente Kraft \({F}_{w}\) auf die Microcystis-Population unter windbedingten Strömungsstörungen setzt sich aus turbulentem Widerstand, virtueller Masse und Druckgradientenkräften zusammen.

Die Aufwärtsrichtung wird als Vorwärtsrichtung betrachtet; somit wird die Formel30 für die turbulente Kraft \({F}_{w}\) pro Masseneinheit der Microcystis-Population wie folgt dargestellt:

wobei \(\rho\) und \({\rho }_{p}\) die Massendichten von Wasser bzw. Microcystis sind; \(v\) und \(u\) sind die Vertikalgeschwindigkeiten (Vy) von Wasser bzw. Microcystis-Kolonie; \({Re}_{d}\) ist die Reynolds-Zahl der Kolonien, die als \({Re}_{d}=\frac{\rho {d}_{p}\left|vu\right simuliert wird |}{\mu }\); \({C}_{D}\) ist der Widerstandskoeffizient der turbulenten Strömung30 und \({d}_{p}\) ist die Microcystis-Koloniegröße.

Um die Wechselwirkung zwischen der Microcystis-Population und den kontinuierlich erzeugten und zerstreuten Wirbeln in der windgetriebenen Strömung zu analysieren und die Zufälligkeit der turbulenten Strömung31 widerzuspiegeln, wurde in dieser Studie ein Random-Walk-Modell zur Berechnung des Zeitschritts verwendet.

Einzelheiten zu Simulationen finden Sie in Anhang A. Ergänzende Daten.

Der Einfluss von Licht auf das Schwimmen und Sinken von Microcystis-Kolonien spiegelt sich hauptsächlich in den lichtbedingten Variationen der Massendichte und damit des Populationsauftriebs wider. Visser et al.10 schlugen einen Zusammenhang zwischen den Schwankungen der Massendichte von Microcystis in stillem Wasser und der Photonenbestrahlungsstärke vor. In dieser Studie wurde die Massendichte unter lichtgesteuerten Bedingungen basierend auf der Beziehung zwischen Lichtintensität und Massendichte von Microcystis simuliert. Die anfängliche Massendichte32 der Microcystis-Population wurde auf 985 kg m−3 festgelegt.

Gemäß der Kraftanalyse kann die Wirkung von Licht durch die Massendichtekraft Fρ und die Wirkung des Windes durch die turbulente Störungskraft Fw ausgedrückt werden. Das Verhältnis dieser beiden Kräfte wird als kinetisches Verhältnis k definiert, das die Dominanz von Wind oder Licht bei der vertikalen Bewegung von Microcystis bestimmt. Gleichung (4) beschreibt k wie folgt:

wobei \({f}_{w}\) die turbulente Strömungsstörungskraft pro Masseneinheit der Microcystis-Kolonie ist (Gleichung 3); \({f}_{\rho }\) ist die Massendichtekraft pro Masseneinheit der Microcystis-Kolonie, \({f}_{\rho }=g\frac{\left(\rho -{\rho } _{p}\right)}{{\rho }_{p}}\); und \(\rho\) und \({\rho }_{p}\) sind die Massendichten von Wasser- bzw. Microcystis-Kolonien.

Einzelheiten zu Simulationen finden Sie in Anhang A. Ergänzende Daten.

Windgeschwindigkeit

Die tägliche Windgeschwindigkeit im Taihu-See vom 1. Januar 1956 bis 30. September 2019 wurde vom China Meteorological Data Network (http://www.data.cma.cn) ermittelt. In den letzten 70 Jahren betrug die durchschnittliche tägliche Windgeschwindigkeit im Gebiet des Taihu-Sees 3,39 ms−1. Aus der Häufigkeitsverteilung der täglichen Windgeschwindigkeit ergab sich, dass die typische Windgeschwindigkeit 0–5 ms−1 betrug, was 93,3 % der Messungen ausmachte. Daher wurden Windgeschwindigkeiten von 1, 2, 3, 4 und 5 ms−1 und ein extrem hoher Wert von 10 ms−1 gewählt, um den weiten Bereich der Windgeschwindigkeiten für die Simulation windgetriebener Strömungen abzudecken.

Lichtintensität.

Im stillen Wasser variierte die Lichtintensität in verschiedenen Tiefen. Gemäß dem Lambert-Beerschen Gesetz wird die Lichtintensität I in einer Wassertiefe y wie folgt simuliert10:

wobei η der Extinktionskoeffizient ist, eingestellt auf − 2 m−1; \({{I}}_{{MAX}}\) ist die maximale Lichtintensität zur Mittagszeit, eingestellt auf 1000 μmol; und \({{D}}_{{L}}\) ist die Lichtdauer, eingestellt auf 12 Stunden.

Größe der Microcystis-Kolonie

Die Größe und Massendichte der Microcystis-Kolonien wurde anhand von Proben bestimmt, die in der Meiliang-Bucht und der Gonghu-Bucht im nördlichen Taihu-See gesammelt wurden. Die durchschnittliche Koloniegröße von Microcystis im Taihu-See betrug 342,7 µm33. In der Studie wurden Werte von 100, 300, 500 und 1000 µm als vier typische Koloniegrößen von Microcystis in Simulationen ausgewählt, die kleine bis große Microcystis-Kolonien darstellen. In jeder Simulation bleibt die Größe der Microcystis-Kolonie unverändert.

Anzahl der Microcystis-Kolonie

Unter Berücksichtigung der Zufälligkeit der Turbulenzen wurde die Wanderung von 1000 Kolonien gleicher Größe bei gleicher Windgeschwindigkeit simuliert. Die Kolonie, deren endgültige Position dem Medianwert von 1000 Kolonien entsprach, wurde als typische Kolonie ausgewählt.

Das zweidimensionale vertikale mathematische Modell in Ansys Fluent zur Simulation unterschiedlicher Stärken windgetriebener Strömungen ist in Abb. 1 dargestellt. Zur Nachbildung der tatsächlichen Wassertiefe des Taihu-Sees wurde eine Wassertiefe von 2 m verwendet. Die Bodenhöhe wurde auf 0 m eingestellt. Um eine vollständige Simulation windgetriebener Strömungen zu gewährleisten, wurde der Fetch auf 100 m eingestellt. Die Stärke des Windfeldes auf der Wasseroberfläche wurde durch die simulierte Windgeschwindigkeit bestimmt, die während der Simulation unverändert blieb. Um den Einfluss der Offshore-Strömung auf die Intensität der windgetriebenen Strömung abzuschwächen, haben wir den auf fünf vertikalen Linien aufgezeichneten Durchschnittswert als Endstärke der windgetriebenen Strömungen betrachtet. In der Mitte des Gewässers wurden vertikale Linien in Abständen von 5 m erstellt und Daten aufgezeichnet (X = 40 m, 45 m, 50 m, 55 m und 60 m). Der Durchschnittswert wurde verwendet, um die Wirkung windgetriebener Strömungen auf das Schwimmen/Sinken von Microcystis zu bewerten.

Schematische Darstellung des mathematischen Modells für windgetriebene Strömungssimulationen.

Zusätzlich zur Windgeschwindigkeit werden windgetriebene Strömungen im Allgemeinen von der Stärke und der Dauer beeinflusst27. Um praktische Ergebnisse zu erzielen, wurde die Dauer der Simulation auf 48 Stunden festgelegt, und warum? Aufgrund der Varianz windgetriebener Strömungen im Frühstadium wurden die simulierten Ergebnisse windgetriebener Strömungen im Zeitraum von 24 bis 48 Stunden verwendet. Die Simulationszeit in den folgenden Abschnitten wurde ab 24 Stunden gezählt. Im Modell wurden die Auswirkungen von Wind und Licht auf das Schweben und Sinken von Microcystis berücksichtigt. Um die vielfältigen Auswirkungen von Wind und Licht auf den Schwebe- und Sinkprozess von Microcystis zu analysieren, wurde die vertikale Bewegung verschiedener Microcystis-Kolonien 24 Stunden lang unter unterschiedlichen Intensitäten windbedingter Strömungsstörungen und Lichtintensitätsschwankungen simuliert. Die windgetriebenen Strömungsdaten für den Zeitraum von 0 bis 24 Stunden werden in den folgenden Abschnitten als Daten für den Zeitraum von 24 bis 48 Stunden dargestellt. Die Lichtintensität wurde wie im obigen Abschnitt beschrieben eingestellt und die Microcystis-Kolonien wurden zunächst auf der Wasseroberfläche platziert.

Die Verteilung der Geschwindigkeit in Y-Richtung (Vy, Abb. 1) und der turbulenten kinetischen Energie (TKE) 12 Stunden nach Beginn der ausgewählten Simulation und der Vergleich zwischen der Simulation und den gemessenen Daten am Taihu-See (Abb. 2) . Der Vy windgetriebener Strömungen schwankte innerhalb einer bestimmten Frequenz und hatte einen auffälligen Spitzenwert (Abb. 2a). Mit zunehmender Windgeschwindigkeit vergrößerten sich auch die Schwingungsbereiche von Vy windgetriebener Strömungen. Die Größe der vom Wind erzeugten vertikalen Strömungsgeschwindigkeit nimmt mit zunehmender Wassertiefe allmählich ab. Innerhalb von 50 cm unter der Wasseroberfläche war die Schwankungsbreite der winderzeugten vertikalen Strömungsgeschwindigkeit erheblich, die sich schnell änderte. In Tiefen zwischen 50 und 200 cm unter der Wasseroberfläche verringerten sich die Schwingungsbereiche der winderzeugten vertikalen Strömungsgeschwindigkeit. Mit zunehmender Windgeschwindigkeit nahm gleichzeitig der Turbulenzgrad der windgetriebenen Strömungen zu (Abb. 2b, Tabelle 1). Die windgetriebene TKE nahm mit zunehmender Wassertiefe allmählich ab.

Simulierte Struktur windgetriebener Strömungen (a), Zusammenhang zwischen Tiefe und TKE (b), Zusammenhang zwischen TKE und Windgeschwindigkeit (c).

Die aus verschiedenen Schichten der Wassersäule gemessenen Durchschnittswerte wurden mit den simulierten mittleren TKEs der gesamten Wassersäule der windgetriebenen Strömung nach 12 Stunden verglichen (Abb. 2c). Der durchschnittliche TKE der gemessenen windgetriebenen Strömungen in der gesamten Wassersäule wurde mit der Windgeschwindigkeit korreliert. Die simulierten Ergebnisse und Messdaten zeigen ein ähnliches Muster.

Ohne Berücksichtigung des Einflusses von Licht wurde die Massendichte der Kolonie auf einen konstanten Wert von 985 kg m−332 eingestellt und der Einfluss von Wind auf den Schwebe- und Sinkprozess von Microcystis simuliert. Zunächst wurden unterschiedlich große Kolonien auf der Wasseroberfläche platziert und die vertikale Wanderung unter den unterschiedlich starken windgetriebenen Strömungen simuliert. Tabelle 2 zeigt den Medianwert und die Standardabweichung der endgültigen Position der Microcystis-Kolonien in der Wassersäule am Ende der Simulation. Wir fanden heraus, dass mit zunehmender Windgeschwindigkeit der Mittelwert der Endposition mit der gleichen Größe nach 1 Stunde (0–1 Stunde) abnahm und die Endposition mit der kleineren Partikelgröße näher am Boden lag. Außerdem nimmt mit zunehmender Windgeschwindigkeit die Standardabweichung der Endposition nach 1 Stunde zu, was auf ein größeres Maß an Streuung hinweist. Die Migrationsbahn der typischen Kolonie ist in Abb. 3 dargestellt.

Vertikale Wanderung von Microcystis-Kolonien bei verschiedenen konstanten Windgeschwindigkeiten: (a) 1 ms−1, (b) 2 ms−1, (c) 3 ms−1, (d) 4 ms−1, (e) 5 ms−1 und (f) 10 ms−1.

Die vertikalen Variationsmuster, die simuliert wurden, indem Microcystis-Kolonien unterschiedlicher Größe an der Wasseroberfläche unter unterschiedlichen Intensitäten windbedingter Strömungsstörungen platziert wurden (Abb. 3). Die Windgeschwindigkeit blieb unter verschiedenen Simulationsbedingungen unverändert. Es wurden zwei Microcystis-Bewegungsmuster, Modus I und Modus II, beobachtet. Modus I widerstand der Störung durch windgetriebene Strömungen, sodass Microcystis weiterhin auf der Wasseroberfläche treiben konnte, während Modus II der Störung durch Windströmungen nicht widerstehen konnte; Microcystis sank und wurde in der Wassersäule turbulent. Bei extrem hohen Windgeschwindigkeiten (u = 10 ms−1) befanden sich die Kolonien aller getesteten Größen im Modus II. Als die Windgeschwindigkeit am niedrigsten war (u = 1 ms−1), sanken nur die kleinen Kolonien (d = 100 µm) (Modus II) und die übrigen Kolonien befanden sich im Modus I. Mit zunehmender Windgeschwindigkeit nahm die Bewegung zu kleinere Kolonien wechselten von Modus I zu Modus II und sanken; Größere Kolonien behielten ihren Widerstand gegen die windbedingte Strömungsstörung bei.

Die Auswirkung von Schwankungen in der Intensität des Windfeldes auf das Schwimmen und Sinken von Microcystis wurde nicht genau verstanden. Das Verhalten zweier Gruppen von Microcystis wurde mit unterschiedlichen Windfeldstärken simuliert. In der ersten Gruppe wurden die Microcystis-Kolonien auf der Wasseroberfläche platziert und die Windgeschwindigkeit von 1 auf 10 ms−1 erhöht, um den Untergang von Microcystis zu simulieren. In der zweiten Gruppe wurden Microcystis-Kolonien am Wasserboden platziert und die Windgeschwindigkeit wurde von 10 auf 1 ms−1 verringert, um das Schweben von Microcystis zu simulieren. Tabelle 3 zeigt den Medianwert und die Standardabweichung der endgültigen Position der Microcystis-Kolonien in der Wassersäule am Ende der Simulation. Wir fanden heraus, dass mit zunehmender Windgeschwindigkeit die endgültige Position der Kolonien mit der gleichen Partikelgröße nach einer Stunde mit der bei konstanter Windgeschwindigkeit übereinstimmte. Die Migrationsbahn der typischen Kolonie ist in Abb. 4 dargestellt.

Vertikale Wanderung von Microcystis-Kolonien bei unterschiedlichen Windgeschwindigkeiten: (a) Simulationen, bei denen Kolonien auf der Wasseroberfläche platziert wurden und (b) Simulationen, bei denen Kolonien am Fuß der Wassersäule platziert wurden.

Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Bewegungsmuster der Microcystis-Kolonien bei unterschiedlichen Windintensitäten die gleichen waren wie bei konstantem Wind (Abb. 4). Kleine Kolonien (d = 100 µm) behielten während der Simulation Mode-II-Bewegungen bei. Auch wenn sich die Kolonien zunächst an der Wasseroberfläche befanden (Abb. 5a), zeigten sie kurzfristig ein Absinken. Mittelgroße Kolonien (d = 300 µm) konnten mit Bewegung im Modus I auf der Wasseroberfläche schwimmen, wenn die Windgeschwindigkeit niedrig war (u < 3 ms−1). Wenn die Windgeschwindigkeit höher als 3 ms−1 war, konnten die Kolonien der windgetriebenen Strömung nicht widerstehen und sanken mit Mode-II-Bewegung ins Wasser. Kolonien mit großen Größen (d = 500 und 1000 µm) waren widerstandsfähiger gegen windbedingte Strömungsstörungen und blieben länger an der Oberfläche als in den anderen Szenarien. Bei geringer Windgeschwindigkeit stiegen sie an die Wasseroberfläche und zeigten eine Bewegung im Modus I. Bei extrem hohen Windgeschwindigkeiten sanken die Kolonien jedoch ins Wasser und zeigten eine Mode-II-Bewegung.

Vertikale Wanderung von Microcystis-Kolonien bei unterschiedlicher Lichtintensität.

Der Einfluss der Variation der Lichtintensität auf die Massendichte von Microcystis-Kolonien wurde in das Modell einbezogen. Die Lichtintensität wurde entsprechend der Variation der Lichtintensität innerhalb eines Tages eingestellt, indem 0–12 Stunden als Zeit mit Licht und 12–24 Stunden als Zeit ohne Licht eingestellt wurden. Microcystis-Kolonien wurden zu Beginn des Tages auf der Wasseroberfläche platziert und die vertikale Bewegung der Microcystis-Kolonien mit unterschiedlichen Koloniegrößen wurde mit der Änderung der Lichtintensität über 24 Stunden simuliert.

Das Ergebnis zeigt, dass die Schwankungen der Lichtintensität die vertikale Bewegung von Microcystis beeinflussen können (Abb. 5). In den ersten 12 Stunden der Lichteinwirkung begannen alle Microcystis-Kolonien nach etwa 2 Stunden Einwirkung abzusinken und erreichten schließlich den Boden. In den ersten 12 Stunden ohne Licht schwammen aufgrund der verringerten Massendichte alle Microcystis-Kolonien an die Oberfläche. Alle Microcystis-Kolonien zeigten das „Day-Sinking and Night-Floating“-Phänomen (dn), wenn sie mit den Variationen der Tag- und Nachtlichtintensitäten simulierten. Die Schwimm- und Sinkgeschwindigkeiten großer Microcystis-Kolonien waren höher als die kleinerer Kolonien. Bei der Simulation der Schwimm- und Sinkgeschwindigkeiten von Microcystis-Kolonien in stillem Wasser mithilfe der Stokes-Formel spielte die durch die Variation der Lichtintensität bedingte Massendichte eine Schlüsselrolle8.

Tabelle 4 zeigt den Mittelwert und die Standardabweichung der endgültigen Position der Microcystis-Kolonien in der Wassersäule am Ende der Simulation. Wir fanden heraus, dass mit zunehmender Windgeschwindigkeit die endgültige Position von Kolonien mit derselben Partikelgröße nach 24 Stunden mit dem oben genannten Gesetz übereinstimmte. Die Migrationsbahn der typischen Kolonie ist in Abb. 6 dargestellt.

Vertikale Wanderung von Microcystis-Kolonien unter dem Einfluss von Wind und Licht: (a) 1 ms−1, (b) 2 ms−1, (c) 3 ms−1, (d) 4 ms−1, (e) 5 ms −1 und (f) 10 ms−1.

Das Ergebnis zeigt, dass die kleineren Kolonien mit d = 100 μm unter den verschiedenen gegebenen Windgeschwindigkeitsbedingungen nicht das Phänomen des „Day-Sinking and Night-Floating“ (dn) aufwiesen und der Einfluss des Windes dominant war (Abb. 6). Bei einer Windgeschwindigkeit von weniger als 3 ms−1 zeigten die mittelgroßen Kolonien (d = 300 μm) das dn-Phänomen, das dem Verhalten unter hydrostatischen Bedingungen ähnelt. Bei Windgeschwindigkeiten über 3 ms−1 trat das Phänomen nicht mehr auf. Das dn-Phänomen wurde immer noch in Kolonien mit großen Größen (d = 500 μm und 1000 μm) beobachtet, wenn die Windgeschwindigkeit höher als 3 ms−1 war. Wenn die Windgeschwindigkeit jedoch größer als 4 ms−1 war, zeigte keine Kolonie dieses Phänomen. Aus der täglichen Wanderungsbahn von Microcystis geht hervor, dass sich die Position von Microcystis in der Wassersäule mit zunehmender Windgeschwindigkeit allmählich dem Boden näherte.

Nach Gl. (4) Wenn das kinetische Verhältnis (k) > 1 ist, dominiert die Wirkung des Windes, und wenn k < 1, wird die Wirkung des Lichts dominant. Wenn die Wirkung des Windes dominierte, dominierte die turbulente Widerstandskraft die vertikale Bewegung und desto mehr Kolonien wurden in der Wasserschicht gefangen. Wenn die Wirkung des Lichts dominierte, trieb die Änderung der Massendichte den Sink- und Schwebeprozess der Kolonie voran, was zu der Tendenz des „Day-Sinking and Night-Floating“-Phänomens (dn) führte. Licht hatte einen größeren Einfluss auf das Schwimmen und Sinken größerer Kolonien, während kleinere Kolonien im Vergleich stärker von Windstörungen betroffen waren. Unter dem Einfluss von Wind und Licht wurde das durchschnittliche kinetische Verhältnis von Microcystis bei unterschiedlichen Koloniegrößen durch windgetriebene Strömungen verschoben. Durch die Berechnung des durchschnittlichen kinetischen Verhältnisses analysierten wir die dominanten Faktoren der vertikalen Bewegung von Microcystis, die durch Licht- und Windintensität beeinflusst wurde. Es wurde beobachtet, dass die Schwankungen der Lichtintensität die Massendichte der Microcystis-Kolonien beeinflussen. Tagsüber führt die Photosynthese zu einer zunehmenden Massendichte und Microcystis-Kolonien neigen dazu, abzusinken. Die durchschnittliche TKE am entsprechenden Standort ist in Abb. 7 dargestellt. Unter der ständigen Wirkung windgetriebener Strömungen variierten die kinetischen Verhältnisse verschiedener Koloniegrößen erheblich. Bei einer Koloniegröße < 100 μm war das kinetische Verhältnis im Allgemeinen < 1, was darauf hindeutet, dass der Wind eine dominierende Rolle spielte. Wenn die Koloniegröße 1000 μm oder mehr erreichte, könnte der Lichteffekt immer noch eine dominierende Rolle spielen, es sei denn, die Windgeschwindigkeit betrug mehr als 5 ms−1. Für jede Koloniegröße wurde ein Gleichgewichtspunkt beobachtet, an dem sich die Auswirkungen von Licht und Wind gegenseitig aufhoben; Eine Windgeschwindigkeit unter diesem Punkt deutete auf eine Lichtdominanz hin und umgekehrt, was als „Gleichgewichts-TKE“ definiert ist.

Zusammenhang zwischen kinetischem Verhältnis und TKE: (a) 100 µm, (b) 300 µm, (c) 500 µm, (d) 1000 µm.

Microcystis-Kolonien neigen dazu, nachts zu schwimmen, wenn die Massendichte abnimmt. Die Vertikalgeschwindigkeit windgetriebener Strömungen schwankt innerhalb einer bestimmten Frequenz und weist einen auffälligen Spitzenwert auf, die Schwingungsbereiche der Vertikalgeschwindigkeit windgetriebener Strömungen nehmen mit zunehmender Windgeschwindigkeit ebenfalls zu. Daher erzeugen die Wasserturbulenzen eine Widerstandskraft auf die Kolonien, die entgegen ihrer Bewegungsrichtung wirkt. Das bedeutet, dass windgetriebene Strömungen eine nach oben gerichtete Widerstandskraft erzeugen, wenn Microcystis tagsüber sinkt, und eine nach unten gerichtete Widerstandskraft, wenn die Kolonien nachts aufsteigen. Die Größe der Widerstandskraft hängt mit der Stärke der Turbulenz zusammen, und die Fähigkeit von Kolonien, der Widerstandskraft zu widerstehen, hängt stark vom Quadrat der Koloniegröße ab (Gleichung 3), was auch darauf hinweist, dass die kleineren Kolonien größer sind bei gleicher Windgeschwindigkeit in der Wassersäule verteilt.

Realistisch gesehen kann ein See nicht absolut ruhig sein. Microcystis-Populationen beginnen im Allgemeinen im Frühjahr zu wachsen und werden nach dem Herbst kleiner. Die Beleuchtungszeit und die Lichtintensität über der Wasseroberfläche variieren je nach Jahreszeit und Wetter im Taihu-See34. Die TKE, die den normalen Koloniegrößen und Windgeschwindigkeiten im Taihu-See das ganze Jahr über entsprechen, sind in Abb. 8 dargestellt und in Tabelle 2 aufgeführt. Die aus dieser Studie ermittelte Beziehung zwischen Microcystis-Koloniegröße und Gleichgewichts-TKE ist als durchgezogene Linie dargestellt. Die meisten Microcystis-Kolonien können im April bis zu 300–400 µm groß werden33. Gemäß der tatsächlichen Windgeschwindigkeitsstatistik betrug die durchschnittliche Windgeschwindigkeit im April 3,6 ms−1 und die gemessene TKE-Stärke betrug etwa 45 cm2 s-2, was über der Gleichgewichts-TKE lag. Daher dominierte der Wind die vertikale Bewegung von Microcystis. Für das DN-Phänomen blieb weniger Zeit und Microcystis verteilte sich in der Wasserschicht. Von Juli bis August betrug die Koloniegröße etwa 500 µm35, die durchschnittliche Windgeschwindigkeit betrug 3,4 ms−1 und die gemessene TKE betrug etwa 42 cm2 s−2. Obwohl es näher am TKE-Gleichgewicht lag, war die winddominierte Periode länger. Die tagsüber gemessenen Ergebnisse36 zeigten, dass große Kolonien leicht auf der Wasseroberfläche schwimmen, während kleine Kolonien in der Wasserschicht vermischt sind. Bei Windgeschwindigkeiten von 2–3 ms−1 ändert sich dieser Effekt aufgrund der Lichtverhältnisse nicht. Obwohl der Wind die meiste Zeit einen dominanten Einfluss hat, kann Licht in relativ ruhigen Perioden eine dominierende Rolle beim Schweben und Sinken von Microcystis spielen. Wenn jedoch die Windgeschwindigkeit zunimmt, beginnt die Widerstandskraft der turbulenten Strömungen zu dominieren. Daher ist es für Licht schwierig, die Flugbahn von Microcystis zu verändern.

Zusammenhang zwischen Koloniegröße und Gleichgewichts-TKE.

Die in dieser Studie vorgeschlagene Methode, die den Einfluss windgetriebener Strömungen und der Änderung der Massendichte von Microcystis auf die Migration von Microcystis kombiniert, hat eine breite Anwendbarkeit im Bereich der Vorhersage der Algenblüte in flachen Seen in der Zukunft. Bei anderen flachen Seen wie dem Chaohu-See37 und dem Dianchi-See15 wurde dem Einfluss windgetriebener Strömungen auf die Bildung von Wasserblüten mehr Aufmerksamkeit geschenkt. Diese Studie bietet eine effektive Simulationsmethode und liefert theoretische Leitlinien für diesen Bereich. In tiefen Seen wie dem Eriesee38 und dem Xiapu-See39 können jedoch Turbulenzen, die durch Temperaturschichtung verursacht werden, nicht ignoriert werden. Darüber hinaus verringert die Bildung von Algenblüten die Transparenz der Wassersäule und beeinflusst die vertikale Verteilung der Lichtintensität, was auf eine positive Rückkopplungsregulierung der Bildung und Stabilität von Microcystis-Oberflächenschaum durch Selbstbeschattung schließen lässt40. In unserer Folgestudie wird dieser Mechanismus weiter untersucht.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Microcystis aufgrund der sich ändernden Lichtintensitäten tendenziell das Phänomen des „Day-Sinking and Night-Floating“ (dn) zeigt. Windströmungen erzeugen jedoch turbulente Widerstandskräfte, die die vertikale Bewegung von Microcystis verhindern und dieses dn-Phänomen abschwächen. Kolonien mit kleinerer Größe sind weniger widerstandsfähig gegen Turbulenzen und sind stärker in der Wassersäule verteilt. Die Existenz des dn-Phänomens kann durch Vergleich des kinetischen Verhältnisses und der Gleichgewichts-TKE bestimmt werden. Wenn die TKE des Wasserkörpers größer als die Gleichgewichts-TKE ist, tritt das DN-Phänomen bei Microcystis nicht auf. Im Taihu-See weisen die Microcystis-Kolonien das DN-Phänomen nicht auf, da der Einfluss des Windes die vertikale Bewegung von Microcystis dominiert. Wenn dieses Phänomen nicht auftritt, bleiben die Microcystis-Kolonien in der Stillwasserschicht, wo die TKE unter ihrem Gleichgewichts-TKE liegt. Unsere Methode hebt die Verwendung eines kritischen Schwellenwerts des kinetischen Verhältnisses hervor, der dazu beiträgt, die numerische Simulation und Vorhersage von Microcystis-Blüten zu vereinfachen.

Die während der aktuellen Studie verwendeten und/oder analysierten Datensätze sind auf begründete Anfrage beim jeweiligen Autor erhältlich. Ausstattung und Einstellungen: Alle Figuren wurden in Excel 2016 erstellt.

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Wir sind dankbar für die Zuschüsse für diese Studie vom Wissenschafts- und Technologieprojekt der Provinz Jiangsu [BE2018737] und vom Forschungs- und Innovationsplan für Postgraduierte in der Provinz Jiangsu [B200203049]. Wir möchten Elsevier (https://cn.webshop.elsevier.com) für die englischsprachige Bearbeitung danken.

Diese Arbeit wurde durch ein Projekt finanziert, das vom Wissenschafts- und Technologieprojekt der Provinz Jiangsu [BE2018737] und dem Forschungs- und Innovationsplan für Postgraduierte in der Provinz Jiangsu [B200203049] unterstützt wurde.

Hochschule für Hydrologie und Wasserressourcen, Hohai-Universität, Nanjing, 210098, Volksrepublik China

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Huaimin Chen

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ZX führte die Simulationen durch und trug maßgeblich zur Ausarbeitung des Manuskripts bei. Das WZ analysierte den Einfluss von Wind und Licht auf die Schwimm- und Sinkvorgänge von Microcystis. YZ hat das Manuskript verfasst. XF nahm an den Simulationen teil. HC und GF analysierten die Felddaten des Lake Taihu. Alle Autoren haben das endgültige Manuskript gelesen und genehmigt.

Korrespondenz mit Wei Zhu.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

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Eingegangen: 02. Dezember 2021

Angenommen: 11. März 2022

Veröffentlicht: 05. April 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-08977-5

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